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マダガスカル、アンパシンダヴァ半島産のヤモリ属 Phelsuma GRAY, 1825の分類学的に孤立した新種

ACHIM LERNER
Beckingsweg 64, 46325 Borken, Germany [achim.lerner@siemens.com]

抄録

マダガスカルのアンパシンダヴァ半島から、分類学的に孤立した新種、Phelsuma vanheygeni sp. nov.が記載された。これは、1987年以降サンビラーノ地域で発見された、分類学的に孤立した地位を持つ3番目の種である。

Phelsuma vanheygeni sp. nov. は、最大全長がわずか80mmである。頭部と尾部を含む背面の体色は鮮やかな緑色で、黄みがかった側線によって縁取られている。腹面の体色は汚れた白色（dirty white）である。

この新種は、竹林の群生地という生息地を、Phelsuma madagascariensis grandis、P. klemmeri、および P. seippiと共有している。

キーワード.— Phelsuma vanheygeni、爬虫綱：有鱗目：ヤモリ科、アンパシンダヴァ半島、サンビラーノ地域。

序論

近年、マダガスカル北西部のサンビラーノ地域から、ヤモリ属 Phelsuma 内の分類学的に孤立した2種、Phelsuma seippi(MEIER 1987) およびPhelsuma klemmeri(SEIPP 1991) が記載された。本稿は、この気候学的に興味深い地域から、3番目の独立した孤立種を記載するものである。この新しい形態の種は、アンパシンダヴァ半島の竹林という生息地を、先に述べた2種とP. madagascariensis grandisと共有している。

2004年6月に行われた我々の爬虫両生類調査の間、同僚のEMMANUEL VAN HEYGENと私は、数匹の個体を採集し、写真を撮ることができた。安楽死させた2個体は、ベルギー、テルヴューレンにある王立中央アフリカ博物館の爬虫両生類コレクションに寄託された。

材料と方法

調査方法と関連する爬虫両生類相の詳細は、VAN HEYGEN (2004) によって記載されている。記載に使用された標本は、ベルギー、テルヴューレンにある王立中央アフリカ博物館（RMCA）の爬虫両生類コレクションに寄託されている。鱗と肛前大腿孔は、LOMO SF-100実体顕微鏡を使用して調べられた。形態計測は、最も近い1mmの単位で測定された。

結果

Phelsuma vanheygeni sp. nov. (Fig 1-6)

ホロタイプ

RMCA 2004-34-R-1；成熟雄。
採集日：2004年6月28日。
採集地：マダガスカル、アンツィラナナ州、アンバンジャ県、アンパシンダヴァ半島、コンゴニー村付近（標高 50 m、南緯 13° 39′ 45.7″, 東経 48°04’23.7″）。
E. VAN HEYGEN によって寄託された。

パラタイプ

RMCA 2004-34-R-2；性別不明の幼体、飼育下で出生、E. VAN HEYGENによって寄託。
さらに6匹の生体標本（成熟雄3匹、成熟雌3匹）もパラタイプとされる。これら6匹はホロタイプと同じ場所（アンパシンダヴァ半島）で採集されており、RMCAの爬虫両生類コレクションに（LERNER, A. & E. VAN HEYGENによって）寄託される予定である。

診断

本種は小型でやや細身のPhelsuma GRAY 1825 であり、全長は75-80 mm（吻端から総排泄孔までの長さは31-35 mm）に達する。頭部、胴体、尾は比較的平坦である。

生時の体色は、頭、首、四肢、尾を含め、鮮やかな緑色である。この緑色の背面は、吻鱗から始まり、上唇板の上、耳の開口部の下、腋窩を経て鼠径部に向かう黄みがかった縞模様によって縁取られている。腹面の体色は汚れた白色である。

下背部と上尾部には、不規則に配置されたいくつかの小さな赤い点があり、通常、雄ではわずかに大きな赤い点が見られる。腹鱗と尾下鱗は滑らかで（隆起しておらず）、尾下鱗の先端には褐色から黒色の色素沈着が見られる（Fig 4）。

ホロタイプ（記載）

すべての鱗は滑らかである。吻鱗から眼にかけてと尾部にはわずかに拡大した鱗があり、背鱗と背側鱗は小さく均質である。

鼻孔は吻鱗と最初の上唇板との縫合線の上に位置し、鼻孔の中心は9/8枚の上唇板のうち最初の1枚の上にある。鼻孔は4/3枚の鼻鱗に囲まれ、前鼻鱗は強く拡大し、鼻孔の50%以上と接している。

頤鱗の後には7/7枚の下唇板が続き、最初の3枚が大きい。三角形の後頤鱗の後には、それぞれ3枚の副唇鱗が続く。4枚の拡大した喉鱗があり、その後頤鱗と副唇鱗の間には22枚のより小さな喉鱗が含まれている。

肛前大腿孔は12/14個。尾下鱗は拡大しており、強く拡大した鱗（長さの3倍の幅）1枚が、通常の拡大した鱗（長さの2倍の幅）2枚と交互に並ぶ。尾下鱗は一列に並び、滑らかで瓦状に重なり合っている。

保存液中で3ヶ月後の体色は黄緑色であり、背面と腹面を縁取る黄色の側線と、尾下鱗の暗色色素は依然として非常によく見える。

表 1. RMCA 2004-34-R-1（ホロタイプ）の形態計測パラメータ
（最も近い mm 単位）
特徴	寸法 (mm)
全長	75
吻端—総排泄孔長	31
尾長	44
頭長（先端から耳の開口部まで）	9
吻長（先端から眼の開口部まで）	5
鼻孔間	2
鼻孔—眼窩	4
眼窩—耳の開口部	3
眼窩—眼窩	6

生時の体色

背面、背側、頭部、尾、四肢の体色は鮮やかな緑色であり、背面と腹面の体色の間に急激な移行部を形成する黄みがかった側線によって縁取られている。

背面の皮膚と腹面の一部皮膚は虹色に輝いており（iridescent）、これは本属の他の種には見られない特徴である。この虹色光沢は、観察角度によってわずかに色が変わる（Fig 6）。

下背部と尾部には、主に単一の鱗で構成されるいくつかの赤い点が存在する。性的な色彩の二型はこれ以上見られない。頭部の模様は非常にわずかに見え、眼窩の前を横切る明るい帯がある。腹面の色は汚れた白色であるが、尾下部と四肢はより半透明で、白っぽい黄色を呈する。雄では、肛前大腿孔の部分は濃い黄色である。四肢には、単一の鱗からなるいくつかの濃い茶色の点が見られる。

変異

同性の成体における変異は限定的である。

幼体

強い成長に伴う変異があり、孵化直後の個体は金色がかった褐色である。幼体は、眼から鼠径部まで暗色の側線、4本の緑色の縦縞、不規則な頭部の模様を持ち、眼窩の前には緑色の横帯が存在する (VAN HEYGEN 2004)。

性的二型

性差は、雄において、より濃い赤色の下背部の模様（しばしば5本の縦列を形成する。Fig 3）と、黄色の肛前大腿孔部分（Fig 4の挿入図）に限定される。再生した尾は通常、色が薄い緑色である。形態計測上の変異は最小限である。

喉鱗

ホロタイプは単一の後頤鱗を持つが、パラタイプのうち2匹は一対の後頤鱗を持つ。含まれる鱗の数もまた変化する。

語源

2004年6月に本種を発見したEMMANUEL VAN HEYGENにちなんで命名された。

分布

Phelsuma vanheygeniは、これまでのところアンパシンダヴァ半島からのみ知られている。類似した棲息地を持つサンビラーノ地域の他の地域にも同種が棲息している可能性は低くない。

棲息地

すべての標本は、中型の竹（直径5cm）の上で採集された。これらの竹林の群生地は、原生林の縁、森林内、および二次植生地域で見られた。Phelsuma vanheygeniは、P. klemmeri、P. seippi、P. laticauda laticauda、およびP. madagascariensis grandisと棲息地を共有している。

備考

皮膚（integument）— 皮膚は極めて脆弱であり、わずかな圧力で容易に自切する。皮下組織は灰色である。この程度の皮膚の脆弱性を持つのは、本属ではP. brevicepsのみである。皮膚の脱落は、捕食者への応答として進化したと考えられいる。
（1994）はコルブリッドヘビ類を捕食者として示唆しているが、模式地では、未確認のティラックという鳥が竹林に棲む生物を狩っている様子が記録されており、その際、竹の幹の片側から反対側へと頭を素早く動かしていた。ヘビと鳥類の両方が捕食者である可能性がある。

喉鱗— P. vanheygeniの喉鱗の配置（後頤鱗と副唇鱗の間にいくつかの小さな鱗を含む4枚の拡大した鱗）は（Fig 5）、これまでのところ、P. guttata (LOVERIDGE 1942) およびP. seippi(VAN HEYGEN 私信) からのみ報告されている特徴である。

繁殖— Phelsuma vanheygeniは卵を付着させる種（egg gluer）であり、直径6mmの卵が竹の内側にペアで付着しているのが発見された (VAN HEYGEN 2004)。卵殻は極めて薄い。卵を付着させる習性は、典型的なマダガスカル産24種のうち、8種にしか見られない特徴である。

考察

Phelsuma vanheygeni sp. nov.は、本属内において分類学的に孤立した地位を占めている。姉妹種を特定することはできず、GLAWら(1999)が提唱した9つのマダガスカルの種群のいずれにも割り当てることはできない。

P. vanheygeniが卵を付着させる種であるという事実から、P. guttataグループ、P. madagascariensisグループ、P. lineataグループ、P. mutabilisグループ、P. laticaudaグループ、およびP. klemmeriグループは姉妹分類群として除外される。

残りの可能性は、P. dubiaグループ、P. modestaグループ、P. barbouriグループ、およびマスカリン諸島とアンダマン諸島からのいくつかの非マダガスカル種である。

Phelsuma dubiaグループ：このグループのメンバーは拡大した背側鱗を持ち、拡大した尾下鱗を持たない。P. vanheygeniは、そのサイズ、喉の鱗の配置、拡大した尾下鱗、および均質な背鱗と背側鱗によってこのグループとは異なる。また、隆起した腹鱗を持つP. hielscheriやP. malamakiboは、腹鱗が滑らかなP. vanheygeniの姉妹分類群とは見なせない。

Phelsuma modestaグループ：P. modestaは、滑らかな腹鱗、強い成長に伴う変異、および性的二型を持つ点でP. vanheygeniと類似する。しかし、P. vanheygeniは、その特徴的な喉鱗の配置と、交互に拡大した尾下鱗によって異なるため、姉妹分類群として分類することはできない。

Phelsuma barbouriグループ：P. barbouriの尾下鱗は拡大していないが、P. vanheygeniの尾下鱗は拡大しているため、このグループには分類できない。

Phelsuma andamanensis：アンダマン諸島の固有種であり、P. vanheygeniと形態学的に最も類似している。類似点として、体型、鮮やかな緑色の体色、隆起していない腹鱗、強く拡大した尾下鱗、鼻孔の位置、および卵を付着させる習性が挙げられる。しかし、P. andamanensisの頭部の形態計測値は多様であり（相対的な頭長はP. vanheygeniの1.3倍）、姉妹分類群とは見なせない。